Джозеф Нидхэм отмечал в «Истории эмбриологии», что в начале XVIII в. почти все ученые, причастные к биологии и медицине, были преформистами. Преформизм долго господствовал и в XVIII в. Согласно этой теории, индивидуального развития нет. Онтогенез — будто бы всего лишь рост вначале маленьких, но уже в той или иной степени готовых организмов. Одни преформисты (анималькулисты) доказывали, что такие предобразованные организмы находятся в спермин, другие (овисты) — в яйце. Приверженец анималькулизма Готье уверял, что он сам видел под микроскопом в живчике лошади микроскопическую лошадку. Де Плантад (под псевдонимом Даленпатиус) в конце XVII в. публикует ради курьеза измышление (приводятся даже рисунки!), в котором утверждается, что якобы он лично видел в спермин человека миниатюрного человечка гомункулюса. Один из крупных физиологов XVIII в. А. Галлер (1708—1777) серьезно интересовался «проблемой»: сколько же было вложенных друг в друга зародышей в яичниках у Евы? Математические расчеты привели его к выводу, что их должно было быть не менее 200 млн. Высказывалось даже мнение, что  после   проявления последнего   вложенного    зародыша    наступит конец мира .

   Возможно ли было возникновение теорий исторического развития органического мира на базе преформистских идей? Конечно, нет. Действительно, если изначально в п

ервой лошади были заключены вложенные друг в друга, хотя невидимые, но уже готовые жеребята, в корове — телята, в курице — цыплята и т. д., то, очевидно, в этом случае весь «филогенез» может состоять только в выявлении изначально готовых форм. Вот почему преформизм всегда препятствовал развитию исторических воззрений на органический мир. Его надо было убрать с дороги для того, чтобы расчистить путь историческому пониманию взаимосвязи между онто- и филогенезом. Решающую роль в этом отношении сыграл Каспар Фридрих Вольф (1733—1794), немецкий врач, впоследствии академик Петербургской академии наук.

Ф. Энгельс писал во Введении к «Диалектике природы»: «Характерно, что почти одновременно с нападением Канта на учение о вечности солнечной системы К. Ф. Вольф произвел в 1759 г. первое нападение на теорию постоянства видов, провозгласив учение об эволюции». В 1759 г. была опубликована докторская диссертация молодого (ему было тогда всего 26 лет) Вольфа «Theoria generationis», в которой опрокидывалось вредное учение о преформизме и обосновывалась теория эпигенеза. С особой силой и остротой Вольф ставит и решает проблему эпигенезиса в особом варианте «Теории зарождений», вышедшем в свет в 1764 г.

Учение об эпигенезе защищали в свое время такие выдающиеся деятели науки, как Р. Декарт, У. Гарвей, П. Мопертюи и др. Но их доказательства нередко были не только недостаточными, но и ошибочными. Многие эпигенетики, не зная, как объяснить возникновение из недифференцированного вещества высокоорганизованных существ, обращались за помощью к супранатуралистичеоким силам.

Проблему развития Вольф ставит принципиально и очень широко. Во всей природе, говорит он, нельзя встретить ни единого явления, имеющего хотя бы какое-нибудь подобие предсуществования и развертывания, того, что преформисты в свое время называли «эволюцией». Окинем беглым взором всю природу, пишет Вольф. Мы наблюдаем возникновение и исчезновение облаков, радуги. Однако было бы неправильно применять к этим явлениям принцип предсуществования. «Я был бы смешон,— заявляет он,— если бы с теми же объяснениями стал дальше подходить к снегу, граду, дождю и т. д...» Все известные нам вещи, составляющие не только наш земной шар, но и вселенную, либо явно непостоянны ...либо имеют вид постоянных... Напротив, если горы, реки, моря, континенты, внутреннее строение земли, по взглядам ряда ученых, изменяются, то и к ним неприменимо галлеровское понимание развития («эволюции»).

Приверженцы преформизма одним из очевидных доказательств истинности своих воззрений считали строение растительной почки: биолог, вскрыв почку, мог убедиться в том, что в ней уже заключены зачатки листьев, цветка. Тщательно исследуя развитие растений капусты и каштана, Вольф делает открытие: он обнаруживает у них «точки роста» («punctum vegetationis»), в которых происходит возникновение, а затем формирование органов растения (рис. 7). Этим был не только выбит козырь из рук преформистов, но и открыта новая дорога для ботанических исследований и новых биологических обобщений.

Вольф разрабатывает теорию метаморфоза и даже начинает свой труд «Теория зарождения» с раздела «О зарождении растений», где доказывает, что разные элементы цветка являются продуктом преобразования единственного органа — листа.

Однако главной крепо-стью преформизма был все же куриный зародыш. Конечно, А. Галлер не мог под микроскопом видеть готового цыпленка, но он и не понимал столь грубо «предсуществование» зародышей, полагая, что зачаток вначале представлен невидимой, сетью канальцев, выполнение которых и приводит к визуально наблюдаемым картинам «оформления» тела животного.

Вольф критикует теорию преформизма не только исходя из философских соображений, но вытесняет ее из науки неопровержимыми фактическими данными, свидетельствующими о возникновении и новообразовании органов. Он показывает, как из «первичной субстанции» развивается центральная нервная система и позвоночный столб. Согласно фактическим данным, приводимым им, вначале у эмбриона нет даже зачатков ног и крыльев, лишь через некоторое время возникают две пары «холмиков», из которых постепенно развиваются передние и задние конечности. Вольф прослеживает, как в ходе эмбриогенеза возникают почки, развивается кровеносная система и т. д. В вышедшей в конце 60-х годов работе «Об образовании кишечника у цыпленка» Вольф не только описывает развитие пищеварительного тракта у птицы, но и закладывает основы учения о зародышевых листах (рис. 8).

Но было бы неправильно полагать, что Вольф ограничился только описанием своих наблюдений. Он пытается выяснить причины индивидуального развития, понять явление размножения, представить себе сущность наследственности и перейти от исследования индивидуального развития к выяснению вопросов, связанных с видообразованием.

В решении всех этих проблем Вольф особое значение придавал воздействию пищи, ее ассимиляции. Он говорит о «существенной силе» («vis essentialis»), благодаря которой происходит освоение и уподобление живой субстанцией сродных ей элементов из пищевых соков и отталкивание неподходящих частиц пищи. Существенная сила, в представлении Вольфа, это материальная сила, которой можно объяснить явления роста, развития и размножения. Понимая пищу   в   широком смысле слова, ученый даже оплодотворение рассматривал как своеобразное явление наиболее совершенного питания, ассимиляции. Согласно его взглядам, при изменении питания и вообще условий существования и развития изменяется и организм. Нетрудно видеть, что такая доктрина онтогенеза включает в себя все необходимые элементы для правильного подхода к решению   проблемы   филогенеза.

Вольф ссылается на сельскохозяй-ственную практику для доказательства своего тезиса об изменяемости растений под воздействием иных условий существования. Изменчивость организмов не ограничивается рамками видовой принадлежности, но способна преодолеть границы вида, и тогда образуются новые виды: «Могут происходить новые виды растений, по всем данным истинные и устойчивые». Это было первое биологически обоснованное нападение на теорию постоянства видов. Но то, что у Вольфа было только гениальным предвосхище-нием, писал Ф. Энгельс, стало победоносно доказанным в науке ровно сто лет спустя, в 1859 г., Ч. Дарвином.

Направление эмбриологических исследований, намеченное Вольфом, наиболее плодотворно развивалось в России. В начале XIX в. было опубликовано исследование Христиана Пандера (1794—1865) «Материалы к истории развития цыпленка в яйце» (1817), где говорилось о трех зародышевых    листках, из которых    развиваются    различныеорганы цыпленка. В открытии Пандера скрывался нe только отправной пункт для новых эмбриологических изысканий, но и предпосылка для больших теоретических обобщений, которые были сделаны впоследствии.

Весьма большое значение для теории эволюции (вопреки личным убеждениям автора) имели классические эмбриологические исследования одного из выдающихся естествоиспытателей своей эпохи, академика Петербургской академии наук Карла Максимовича Бэра (1792—1876).

Бэр считается основоположником эмбриологии как науки. Ему принадлежат эмбриологические исследования разнообразных форм позвоночных и беспозвоночных животных. В 1828 г. вышло в свет составившее эпоху произведение Бэра «История развития животных. Наблюдения и размышления», в котором он, как в документальном фильме, по периодам и дням показывает картину эмбрионального развития органов куриного эмбриона. Возникновение из гомогенного и общего гетерогенного и частного Бэр считает всеобщим законом развития. Обширные наблюдения неопровержимо доказывали правильность линии Вольфа — Пандера — Бэра.

Преформизм, все еще пытавшийся удержаться в науке, был окончательно разбит. При этом Бэру удалось сделать открытие принципиальной важности: у эмбриона цыпленка он обнаружил хорду — орган, характерный для самых низших позвоночных, который у высших позвоночных в процессе дальнейшего эмбрионального развития заменяется позвоночным столбом. Еще раньше М. Ратке (1793—1860) описал жаберные щели у зародыша птицы. Бэр указал на подобные провизорные образования у эмбрионов и плацентарных животных.

В 1827 г. Бэр сообщил Петербургской академии наук об открытии им яйца у млекопитающих. Это открытие еще более доказало близость млекопитающих ко всем остальным группам позвоночных животных и позволило значительно расширить сравнительно-эмбриологические сопоставления наиболее ранних этапов их зародышевого развития, что имело также большое значение для теории эволюции.

Для биологии имели значение не только фактические сведения, добытые Бэром в области зоологии, но и многие его теоретические обобщения, в первую очередь по классификации. Бэр подобно Кювье делит все животное царство на четыре главные типа, включающие в себя «соподчиненные типы»: классы, семейства, роды и виды (которые являются все же вариациями основных   типов).
Бэр подходит к определению типа шире, чем Кювье. Он выделяет типы и по плану организации животных, и по характеру процесса эмбрионального развития. Бэр пишет: «...т ип есть способ расположения частей» и вместе с тем считает, что «каждый главный тип животной организации следует особому плану развития». «План развития,— отмечает Бэр,— есть не что иное, как становящийся тип, и тип есть результат плана развития. Именно поэтому тип можно познать в полноте только из его способа развития... Наиболее глубокое различие из доступных нам различий в животных формах мы нашли в способе их развития.

Учитывая особенности эмбрионального развития, а также общий план организации взрослых форм, Бэр все животное царство делил на 4 типа:
I.  Периферический, или лучистый   (морские звезды, медузы и другие); соответствует ветви Radiata.
II.   Удлиненный    (насекомые, черви и другие); соответствует ветви Articulata.
III.  Массивный   (моллюски,  коловратки  и другие);   соответствует ветви Mollusca.
IV.  Позвоночные (рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие); соответствует ветви Vertebrata.

Такой подход Бэра к выделению «основных типов» позволял составить более глубокое представление о действительных отношениях между главными группами животного царства.

Важно отметить, что Бэр различал: а) «тип организации» и б) «степень образования животного». Степень образования животного — это ступень совершенства животного, измеряемая степенью дифференциации его тела на органы. Чем однообразнее вся масса тела, тем ниже ступень образования, пишет Бэр. И напротив: чем более разнообразно тело (благодаря наличию разных органов), тем выше степень (ступень) образования. Особое внимание Бэр обращает на степень дифференциации нервной системы. Он пишет: «...такая организация, где различие между головным и спинным мозгом значительнее, является более высокой, чем такая, где первоначальное сходство между ними выражено ясно». Ч. Дарвин в «Происхождении видов», говоря о критерии для определения уровня организации животных, ссылается, в частности, и на Бэра.  

Бэр распространяет свой критерий «степени образования» на эмбриональное развитие. Он подмечает закономерность: зародыши животных, относящиеся к различным систематическим группам, более сходны на более ранних этапах эмбриогенеза, чем на более поздних. «Эмбрионы млекопитающих, птиц, ящериц и, вероятно, и черепах, — пишет Бэр, — в ранних своих состояниях необыкновенно сходны между собой как в целом, так и в развитии отдельных частей, настолько сходны, что часто их можно различить только по величине... Лишь постепенно выступают те особенности, которые сперва характеризуют более крупные разделы позвоночных, затем более мелкие особенности». Бэр даже высказывает предположение о том, что, быть может, при первом возникновении все животные в индивидуальном развитии одинаковы и представляют «полые шарики». «Форма пузырька, — говорит он в другом месте, — есть общая исходная форма». Далее им формулируются следующие важные положения:

1.  «В   каждой   большой   группе    общее    образуется раньше, чем специальное».
2.  «В  отношениях   между    формами    из    всеобщего образуется  менее общее  и т. д.,  пока,   наконец,   не  выступает   самое   специальное».

В этих обобщениях можно было бы увидеть отражение филогенетических отношений и найти доводы в пользу теории эволюции. Однако Бэр рассматривал типы вне их истории, как всегда замкнутые в себе планы индивидуальной организации и индивидуального развития. Его понимание «всеобщего» включало в себя примерно такие же черты абстрактного и идеального, как и «архетип» Оуэна. Все же фактические данные и выводы Бэра, во многом требовавшие пересмотра известных в то время истин и переосмысливания, делали более легким переход к историческому пониманию процесса онто-филогенеза.

В своих выводах Бэр уже близко подходит к эволюционной теории. Он отмечает следующее важное положение: «Высшие животные на отдельных ступенях развития особи с самого начала и до конца отвечают постоянным формам животного ряда, и развитие отдельных животных следует тем же законам, как и весь ряд животных форм.  Таким   образом,   выше   организованные   животные проходят в своем индивидуальном развитии важнейшие ниже него стоящие постоянные этапы, так что периодически возникающие различия в индивидуальном развитии можно свести к различиям, существующим между постоянными формами животного царства».

Следует сказать, что и ранее некоторыми биологами проводились сопоставления последовательных этапов зародышевого развития особи с типичными признаками животных различных систематических подразделений. Однако Бэр наполнил в значительной мере натурфилософские соображения по указанному поводу богатым фактическим содержанием. Кроме того, он указал на необходимость сопоставления зародышей разных стадий развития не с взрослыми животными различных ступеней организации, а с их эмбрионами. Он подчеркивал: «В основном эмбрион высшей формы никогда не походит на другую  животную  форму,   но  только  на  ее эмбрион».

Это были уже подступы сравнительной эмбриологии к границам еще не открытого биогенетического закона.